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共生：生物進(jìn)化和多樣性之謎

馮杰

2018年08月07日 04:24

劉潤進(jìn)

7月15日至20日，國際共生大會(huì)在美國俄勒岡州立大學(xué)開啟了第9屆會(huì)議的議程，來自全世界20個(gè)國家的400多名生物學(xué)家一同探討“共生”這個(gè)涉及人類社會(huì)的重要議題。

進(jìn)入21世紀(jì)以來，人們已認(rèn)識到生物共生的普遍性、多樣性和重要性——

進(jìn)入炎夏，百花盛開，爭奇斗艷；花叢中，蜂忙蝶舞；樹冠上，喜鵲們在聚會(huì)，螞蟻和蚜蟲也在親密合作而忙碌著……地下土壤中，那些默默無聞的“地下工作者”正在辛勤的進(jìn)行著神秘而偉大的生物工程：細(xì)菌與植物合作在進(jìn)行共生固氮；真菌與植物根系共生，協(xié)同促進(jìn)養(yǎng)分吸收和植物生長；蚯蚓和昆蟲或在改良土壤或在與體內(nèi)的固氮細(xì)菌和體外的真菌合作為植物提供氮素……蒼茫的天空下，展現(xiàn)著一幅幅神秘而超然的生物共生的畫卷。

大自然中奇妙的共生

1879年德國植物學(xué)家德巴利（Henrich Anton de Bary）提出了廣義的不同生物之間普遍存在著“共生” （living together）的概念。早在德巴利提出廣義的共生概念之前，即1877年德國植物生理學(xué)家弗蘭克（Albert Bernhard Frank）就已使用曾經(jīng)用于描寫共同生活在社區(qū)里的民眾的詞語“symbiosis”（共生）來描述地衣中真菌與藻類的互惠共生關(guān)系。

然而，生物共生這一最普遍、最基本和最有效的生物學(xué)機(jī)制卻往往被人們所忽視。按照常識，數(shù)千米深的高壓、高溫（300℃～400℃）和劇毒（富含硫化氫H2S、甲烷CH4和氫氣H2等）的海底熱液口周圍是不會(huì)有生命的。而事實(shí)卻恰恰相反：2011年生物學(xué)家皮特森利用深海潛航器在大西洋3000~6000米深的海脊熱液口拍攝到豐富多樣的海洋生物，如體長約為30-40cm的巨型貝類白瓜蛤和深海偏頂蛤，以及體長可達(dá)3m的管棲蠕蟲。這些動(dòng)物體內(nèi)有數(shù)以億計(jì)的共生細(xì)菌，其中，這些共生細(xì)菌的重量可達(dá)到管棲蠕蟲體重的60％，通過氧化從海底熱液中噴出的H2S獲取能量，并從海水中獲取氧O2，然后和二氧化碳CO2進(jìn)行碳酸固定合成有機(jī)物，為蠕蟲提供養(yǎng)分。海底熱液口周圍的貝類體內(nèi)共生細(xì)菌也是通過氧化H2S和H2獲取能量和養(yǎng)分提供給與之共生的貝類。這正是地球上生命起源的早期生物的生存途徑和法則。真菌與藍(lán)細(xì)菌共生形成的地衣共生體就是有力的證據(jù)之一。

在長期協(xié)同進(jìn)化過程中，生物之間相互識別、相互選擇、相互適應(yīng)，形成了復(fù)雜多樣的共生體系。人類自出生之日起就與微生物建立了緊密的互作關(guān)系。人體并非是一個(gè)單純的個(gè)體，而是由體內(nèi)的微生物細(xì)胞和人體細(xì)胞共同構(gòu)成的“超級生物體”。

人體是一個(gè)復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，我們的身體里居住著數(shù)以萬億計(jì)的微生物，包括真核生物、古菌、細(xì)菌及病毒，分布在我們的皮膚、口腔、鼻腔、生殖器及腸道等部位，構(gòu)成了被稱為人類的第二基因組的人類微生物組。其中，微生物細(xì)胞總數(shù)約1014個(gè)，其數(shù)量是人體自身細(xì)胞的10倍左右，其編碼的基因數(shù)量至少是人體自身基因數(shù)量的100倍。人體微生物占到了我們身體重量的1%~3%。如人類的腸道與細(xì)菌建立了互惠共生體系：前者為后者提供了適宜的溫度、豐富的營養(yǎng)物質(zhì)、優(yōu)越的棲息和繁殖生境；后者則能夠調(diào)控腸道上皮細(xì)胞發(fā)育、防止細(xì)胞損傷、調(diào)節(jié)宿主脂肪存儲、刺激腸道血管生成、構(gòu)建生物被膜等免疫屏障、阻抑外來致病菌的侵入定殖、幫助人類消化大分子食物成分、合成人類必需的維生素與氨基酸等、參與糖和蛋白質(zhì)代謝、并促進(jìn)營養(yǎng)元素吸收與利用。

現(xiàn)代科學(xué)研究進(jìn)一步證明，這些腸道微生物還與癌癥、精神疾病甚至美容等方面不無關(guān)系。正是這些微生物深刻影響和調(diào)控著人類的健康。生活在不同地區(qū)的人們健康狀況和壽命差異顯著，同樣，生活在不同地區(qū)的人的腸道微生物群落結(jié)構(gòu)與功能差異顯著。與其說是“一方水土養(yǎng)一方人”，還不如說是“一方水土養(yǎng)一方體內(nèi)微生物”。與我們?nèi)祟惞采倪@些微生物為我們的健康發(fā)展做出了巨大的不可替代的重要貢獻(xiàn)。

共生維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡

動(dòng)物體內(nèi)共生著大量真菌和細(xì)菌，如反芻動(dòng)物瘤胃中真菌和細(xì)菌類群多樣性豐富，經(jīng)過數(shù)百萬年的進(jìn)化，反芻動(dòng)物與瘤胃微生物之間構(gòu)建了相互依賴和互惠共生的系統(tǒng)。作為生態(tài)系統(tǒng)物種數(shù)量最多的生物類群的昆蟲與真菌、細(xì)菌和放線菌共生，如切葉蟻通過在巢穴中建立菌圃，種植真菌來獲取食物來源，并通過攜帶放線菌產(chǎn)生的抗生素抑制病原菌的生長而保護(hù)菌圃。動(dòng)物與真菌等建立的各種共生體系對維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡發(fā)揮了一定的作用。

植物與真菌構(gòu)建的共生體系生物體量更大、種類更豐富、功能更強(qiáng)。植物根系與菌根真菌形成的互惠共生體，從極端環(huán)境到正常生境、從地下網(wǎng)絡(luò)到地上網(wǎng)絡(luò)、從內(nèi)共生到外共生、從分解到修復(fù)、從合成到生產(chǎn)、從低等到高等、從遠(yuǎn)古生物起源到現(xiàn)代生物進(jìn)化，無不體現(xiàn)出超強(qiáng)的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的核心效應(yīng)與機(jī)制。該共生體系將地下與地上兩個(gè)共生網(wǎng)絡(luò)聯(lián)結(jié)成一個(gè)巨大、完整、統(tǒng)一的共生網(wǎng)絡(luò)，更加有效地發(fā)揮生理生態(tài)效能，全面增加和介導(dǎo)地上和地下物種多樣性。

2013年加拿大生物學(xué)家喬依（Jeffrey Joy）指出“共生體系主導(dǎo)生物多樣性”。事實(shí)上，共生何止僅是主導(dǎo)生物多樣性，菌根真菌還能參入其他生物共生體系。例如，植菌昆蟲、豆科植物共生固氮體系等，可形成三重或多重互惠共生體，直接和間接影響植食性昆蟲與食草動(dòng)物的取食行為、改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征與能量流動(dòng)模式，更加有效地活化土壤養(yǎng)分、增加土壤肥力、改善土壤條件、修復(fù)退化與污染土壤、拮抗病原物、誘導(dǎo)植物抗逆性、促進(jìn)生物的發(fā)展與協(xié)同進(jìn)化、增加生物群落多樣性。這影響了整個(gè)生物群落的演替、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與演化，這是任何其他共生體系所不能替代的。因此可以確定，菌根真菌占據(jù)著主導(dǎo)其他共生體系和非共生體系發(fā)展的地位。

在當(dāng)今地球上，細(xì)菌與細(xì)菌、細(xì)菌與真菌、細(xì)菌與植物、細(xì)菌與動(dòng)物、細(xì)菌與人類、真菌與真菌、真菌與植物、真菌與動(dòng)物、真菌與人類、植物與植物、植物與動(dòng)物、植物與人類、動(dòng)物與動(dòng)物、動(dòng)物與人類之間，均依靠其共生體系及多種復(fù)合共生體系在發(fā)展、進(jìn)化和繁榮。在構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的同時(shí)，生物多樣性也得以增加、保護(hù)和維持。

更為有趣的是，早在40萬~60 萬年前，昆蟲就依靠其與真菌構(gòu)建的共生體系進(jìn)化了培育共生真菌的能力，昆蟲適應(yīng)不同的功能而進(jìn)行分工合作，同時(shí)精心管理菌圃，植菌昆蟲培植真菌作為食物，實(shí)現(xiàn)了由單一的“游牧”采集轉(zhuǎn)向“栽培”以獲得食物的“農(nóng)業(yè)”，具有明確的人類農(nóng)業(yè)的特點(diǎn)。而我們?nèi)祟悆H僅在1萬年前才完成了從古老的收集、捕獲到主動(dòng)種植農(nóng)作物的生活方式的轉(zhuǎn)變，即開始了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。由此可見，地球上自生物起源以來生物共生就已存在，生物之間通過密切聯(lián)合、共同生活與協(xié)同作用促進(jìn)了整個(gè)生物界的進(jìn)化、發(fā)展和多樣性的形成。

共生與共贏

生物共生是自然界所有生物群體包括人類在內(nèi)的共生合作、需求互補(bǔ)、協(xié)同進(jìn)化、協(xié)作繁榮的能力和普遍法則。生物共生首先是“抱團(tuán)取暖”以適應(yīng)生境的自然現(xiàn)象，從微生物之間的相互依存、微生物與植物之間的分工合作、微生物與動(dòng)物之間的互利共生，到植物與植物、植物與動(dòng)物、動(dòng)物與動(dòng)物之間的協(xié)作共棲，再到人類與其他生物獨(dú)特的共生關(guān)系無不體現(xiàn)著自然界與人類發(fā)展中共生的生物學(xué)作用和社會(huì)學(xué)意義。

值得關(guān)注的是，達(dá)爾文的進(jìn)化論強(qiáng)調(diào)生物物種之間通過拮抗競爭優(yōu)化而進(jìn)化，而忽視了生物之間更多的是依靠共生互助來有效適應(yīng)更多的環(huán)境而協(xié)同進(jìn)化。即使是病原物與其寄主植物或宿主動(dòng)物之間也是協(xié)同進(jìn)化的。恰恰是后者彌補(bǔ)了達(dá)爾文進(jìn)化論的部分缺陷，合理地解釋了自然界植被中存在的由諸多不同物種的單一個(gè)體組成的植物群落的現(xiàn)象?？梢?，生物的進(jìn)化需要拮抗競爭，更需要共生互助。由于生存的需要，兩種或多種生物之間必然按照一定模式相互作用、共同生活，形成共同生存、協(xié)同進(jìn)化的共生關(guān)系。生物的進(jìn)化發(fā)展是不斷競爭與合作的過程。其中，互利共生、合作共贏的共生關(guān)系則是最主要、最核心和最關(guān)鍵的種間關(guān)系。生物界進(jìn)化是以共生合作為主導(dǎo)的，來引領(lǐng)和驅(qū)動(dòng)的，其次才是競爭拮抗。這是對達(dá)爾文生物進(jìn)化論的重要補(bǔ)充。

1935年，英國生態(tài)學(xué)家坦斯利首次提出將生物間相互關(guān)系和環(huán)境條件通過物質(zhì)的循環(huán)、能量的轉(zhuǎn)換與流動(dòng)聯(lián)系起來，作為核心的生態(tài)系統(tǒng)理論。這一理論經(jīng)過長期不斷地發(fā)展與完善，當(dāng)今的共生理論已經(jīng)建立：共生是自然界與人類社會(huì)的普遍現(xiàn)象，共生的本質(zhì)是協(xié)作，協(xié)同是自然界與人類社會(huì)發(fā)展的基本動(dòng)力之一，互惠共生是自然界與人類社會(huì)共生發(fā)展的基本法則。

從生物共生學(xué)的視角來看，“地球村”本身就是一個(gè)大的共生體系。該共生體系內(nèi)，各類生物間以及與外界環(huán)境之間通過能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)密切聯(lián)系起來，形成共生系統(tǒng)。在增添新內(nèi)容的基礎(chǔ)上，擴(kuò)展共生的范圍意義。生物共生是最基本、最普遍的自然現(xiàn)象、自然規(guī)律與自然法則?？缭饺齻€(gè)世紀(jì)的共生學(xué)說發(fā)展與試驗(yàn)研究證明，生物共生理論不僅是生命科學(xué)領(lǐng)域的基本理論，而且涉及許多應(yīng)用問題，也是一種生物哲學(xué)。當(dāng)今共生概念和共生理論早已超出生物學(xué)等自然科學(xué)的范圍，而廣泛深入到人文與社會(huì)、經(jīng)濟(jì)與政治、藝術(shù)與產(chǎn)業(yè)等領(lǐng)域和哲學(xué)的范疇。

無論是人文與社會(huì)、政治與經(jīng)濟(jì)，還是商業(yè)與產(chǎn)業(yè)，所有領(lǐng)域里都存在著共生的基因。共生是自然界與人類社會(huì)的普遍現(xiàn)象，因?yàn)楣采谋举|(zhì)是協(xié)作，而協(xié)作是自然界與人類社會(huì)發(fā)展的基本形式之一。所有的事物都是普遍聯(lián)系的，而互惠共生是自然界與人類社會(huì)發(fā)展的基本法則，這是當(dāng)今對廣義共生概念和理論的新認(rèn)識和新發(fā)展。

進(jìn)入21世紀(jì)以來，人們越來越認(rèn)識到生物共生的普遍性、多樣性和重要性。2005年，生物共生被列為生命界最重要的十項(xiàng)頂級創(chuàng)造之一。2009年，第6屆國際共生大會(huì)上，與會(huì)者分析比較了不同的共生系統(tǒng)，揭示了較一致的共生關(guān)系發(fā)展趨勢。運(yùn)用何種工具與理論在更廣泛的共生領(lǐng)域發(fā)展研究，如何使共生研究在解決全球問題上發(fā)揮作用（如新型抗生素的耐藥性、對替代能源的需求，以及對農(nóng)業(yè)與自然資源可持續(xù)發(fā)展的追求等），都是科學(xué)家們熱議的話題。畢竟，共生理論要服務(wù)于人類社會(huì)，要能解決當(dāng)前及未來人類社會(huì)所面對的現(xiàn)實(shí)問題。正是此次會(huì)議中，科學(xué)家們提出了共生模型和人類微生物組的概念。

2012年在波蘭召開的第7屆國際共生大會(huì)的主題是“地球是一個(gè)巨大的共生圈”。

2015年7月在葡萄牙召開的第8屆國際共生大會(huì)的主題和精神則是“共生的生活方式”。

中國目前積極倡導(dǎo)的生態(tài)和諧和生態(tài)文明的理念正是融入國際社會(huì)的標(biāo)志。而人與自然、人與社會(huì)、人與人的和諧與共生思想將隨著人類社會(huì)的發(fā)展發(fā)揮越來越重要的作用。

（作者系青島農(nóng)業(yè)大學(xué)教授）